Quelle Nummer 438

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GENMUTATION
WERNER GOTTSCHALK
DIE BEDEUTUNG DER GENMUTATIONEN FUER DIE EVOLUTION
DER PFLANZEN
MIT 65 ABBILDUNGEN UND ZAHLREICHEN TABELLEN
FORTSCHRITTE DER EVOLUTIONSFORSCHUNG BAND VI
HRSG. VON GERHARD HEBERER UND FRANZ SCHWANITZ
GUSTAV FISCHER VERLAG STUTTGART 1971, S. 41-


001  Die soeben erwähnte Gerstensorte " Mari " ist ein
002  interessantes Beispiel für die Flexibilität einer Mutante, die
003  fraglos größer ist als die Anpassungsmöglichkeiten der
004  Ausgangsform. Dies haben vornehmlich Versuche im Phytotron
005  gezeigt. Ihre Stammform " Bonus " reagiert wie eine
006  Langtagspflanze. Kultiviert man die beiden Formen unter extremen
007  Langtagsbedingungen im Dauerlicht, so blüht die Mutante eine
008  Woche vor der Ausgangsform; unter etwas abgeschwächten
009  Langtagsbedingungen hingegen (16-Stunden-Tag) tritt sie
010  3 Wochen früher in die Blühperiode ein. Aus den Versuchen von
011  ¸KERBERG (1966) geht besonders drastisch hervor, wie
012  relativ das Merkmal " Frühreife " dieser Mutante ist. Er
013  verglich die Reifetermine von " Mari " mit denen der Sorte
014  " Edda 2 ", die als frühreife Gerste in Nordschweden kultiviert
015  wird. In Teneriffa (28^ nördlicher Breite) reifte Mari 16
016  Tage vor Edda, war also extrem frühreif. In Svalöf (55^
017  nördlicher Breite) reifte sie nur noch 2 Tage früher, während
018  sie im Angermanland (63^ nördlicher Breite) 8 Tage später
019  zur Reife gelangte. Vergleichbare Befunde hat BRÜCHER
020  (1943) an der matura-Mutante von Antirrhinum majus
021  erhalten. Sie blüht im Freiland als ausgesprochene Frühform
022  etwa 2 Wochen vor der Sippe 50, während sie bei niedrigen
023  Dauertemperaturen von 5 und einer späteren Erhöhung auf 12^ C
024  erst nach der Stammform in die Blühperiode eintritt.
025  BRÜCHER (1941, 1943) war einer der Ersten, der
026  Modellversuche mit Mutanten unter künstlichen Klimabedingungen
027  durchführte; er verwendete 11 zufällig ausgewählte
028  Antirrhinum-Mutanten des BAURschen Sortiments. Das
029  Ziel seiner Untersuchungen bestand darin, festzustellen, ob
030  bestimmte Mutanten ein anderes klimatisches Optimum aufweisen als
031  die Ausgangsform. In seinen Klimaschränken konnte er Temperatur,
032  Luftfeuchtigkeit und Belichtung variieren. In der
033  " natürlichen " Umwelt war die Stammform allen Mutanten überlegen;
034  sie schnitt interessanterweise aber bei stark abgeänderten
035  Verhältnissen regelmäßig sehr schlecht ab, ein Beweis für ihre
036  geringe ökologische Flexibilität. In verschiedenen
037  " künstlichen " Klimaten waren stets mehrere Mutanten der
038  Stammform überlegen, die Rangfolge der verschiedenen Genotypen
039  war jedoch beim Vergleich verschiedener Klimate unterschiedlich.
040  Einzelheiten können der Tab. 8 entnommen werden, wobei als
041  Maß für die Leistungsfähigkeit die Wuchshöhe verwendet wurde.
042  Es sei besonders darauf hingewiesen, daß die beiden Mutanten
043  " zierlich " und " hellgrün B ", die durch eine recht schwache
044  Vitalität gekennzeichnet sind, bei niederen Temperaturen und sehr
045  hoher Bodenfeuchtigkeit allen übrigen Formen überlegen waren,
046  sich einem derartigen ökologischen Milieu also gut anpassen würden.
047  Die Befunde BRÜCHER's zeigen besonders eindrucksvoll,
048  wie relativ der Begriff " Vitalität " ist und wie wenig
049  berechtigt Verallgemeinerungen auf diesem Sektor der
050  Mutationsforschung sind. Ähnliche Ergebnisse hat STUBBE
051  (1950, 1966) im Rahmen mehrjähriger Konkurrenzversuche mit
052  verschiedenen Antirrhinum-Mutanten erhalten. Der
053  positive Selektionswert der Mutante victrix trat im
054  feuchten Sommer 1948 deutlich in Erscheinung. Diese typische
055  Kleinmutante besitzt eine gewisse Resistenz gegen den Rostpilz
056  Puccinia Antirrhini, die eine Fertilitätssteigerung von etwa
057  100 % gegenüber der Ausgangsform zur Folge hatte.
058  Nachstehend seien noch einige besonders drastische Beispiele über
059  die Veränderung des Selektionswerts durch unterschiedliche
060  Milieubedingungen angeführt. HONING (1923) beschreibt eine
061  Tabakmutante, die wegen ihrer schmalen, langgestielten Blätter
062  und der gut ausgebildeten Träufelspitze so stark von nicotiana
063  tabacum abweicht, daß er ihr den Namen Nicotiana deformis
064  gegeben hat. Diese auf Sumatra spontan aufgetretene
065  zwergenhafte Form kommt unter den dortigen tropischen Bedingungen
066  niemals zur Blütenbildung; in Holland hingegen erreicht sie
067  normale Höhe, blüht und setzt Samen an, wenn ihre Fertilität
068  auch etwas geringer als diejenige der Normalform ist. Bei einer
069  anderen Tabakmutante wirkt sich die photoperiodische Reaktion auf
070  den Selektionswert aus. Sie blüht am Ort ihrer Entstehung wegen
071  der dort herrschenden Langtagsbedingungen nicht. Reduziert man
072  jedoch die Tageslänge auf 12 Stunden, so blüht sie und zeigt
073  besseren Samenertrag als die Stammform (GARNER und
074  ALLARD 1920). Interessante, im einzelnen noch nicht
075  geklärte Verhältnisse liegen bei einer von TEDIN und
076  HAGBERG (1952) sowie von TEDIN (1954) bearbeiteten
077  Mutante von Lupinus luteus vor, deren Stengel nicht die
078  normale negativ geotropische Reaktion zeigt, sondern dem Erdboden
079  ageotrop aufliegt. Sie bildete einige Samen, aus denen sich
080  jedoch voll fertile Pflanzen mit völlig normalem geotropischen
081  Verhalten entwickelten. Der mutative Effekt konnte erst in
082  späteren Generationen gelegentlich in abgeschwächter Form wieder
083  beobachtet werden. Die Autoren interpretieren diese Befunde im
084  Sinne einer spezifischen Reaktion des mutierten Gens auf bestimmte
085  Entwicklungsbedingungen. Das Gen kann - offenbar, wenn die
086  Mutante gute Entwicklungsmöglichkeiten vorfindet - einen
087  semiletalen Effekt entfalten, während sich seine Wirkung unter
088  veränderten Bedingungen überhaupt nicht manifestiert. Weit
089  weniger gravierend, aber noch immer deutlich genug wirken sich
090  bestimmte Umweltfaktoren auf das Wachstum der Mutante nana
091  von Tagetes erecta aus. Diese voll fertile Form wird im
092  Freiland wegen ihrer stark verkürzten Internodien nur 30-40 cm
093  hoch, während der Zwergwuchs bei Winterkultur im Gewächshaus
094  kaum noch in Erscheinung tritt (BOLZ 1961). Die von WALL
095  und ANDRUS (1959) bearbeitete Tomatenmutante " brittle "
096  zeigt unter normalen Feldbedingungen einen
097  Wachstumsstillstand und wirft ihre Blätter und Blüten ab. Bei
098  niederen Temperaturen sind diese Erscheinungen nicht zu beobachten,
099  die Ontogenese verläuft vielmehr normal. Auch die spontan
100  aufgetretene Tomatenmutante " variable male-sterile "
101  zeigt eine außerordentlich charakteristische Reaktion gegenüber
102  unterschiedlichen Temperaturen. Hohe Temperaturen, die im
103  Freiland über 30, im Gewächshaus über 33^ C liegen müssen,
104  führen nicht nur zur Ausbildung einer defekten Corolle, sondern
105  auch zu reduzierten, deformierten Staubblättern, die eine
106  Sterilität im männlichen Geschlecht zur Folge haben. Wird
107  dieser Schwellenwert nicht überschritten, so werden normale, voll
108  funktionsfähige Blüten ausdifferenziert (RICK und
109  BOYNTON 1967). Interessante Beziehungen zwischen
110  bestimmten Klimafaktoren und der Leistungsfähigkeit bestimmter
111  Genotypen sind für Simmondsia chinensis bekannt.
112  GENTRY (1958) fand am natürlichen Standort dieser Species
113  in der Sonora-Wüste 4 verschiedene Typen, die sich in der
114  Blütenzahl je Nodus bzw. Blütenzahl je Infloreszenz
115  unterscheiden. Man sollte erwarten, daß der Typus mit besonders
116  reichblühenden Infloreszenzen in der Population am häufigsten
117  vertreten ist, da für ihn der stärkste Fortpflanzungsdruck
118  anzunehmen ist; er ist jedoch der seltenste. Genotypen mit
119  geringer Blütenzahl treten in größerer Häufigkeit auf als
120  Genotypen mit höheren Blütenzahlen. Dies hängt offenbar damit
121  zusammen, daß die schwach blühenden Pflanzen dieser Species
122  einen geringeren Wasserbedarf haben, daß sie folglich die
123  Trockenperioden dieser Wüste besser überstehen können. Bei den
124  anderen Typen muß das wenige verfügbare Wasser auf eine größere
125  Anzahl heranwachsender Früchte verteilt werden; als Folge
126  hiervon erreichen nur wenige Samen das Stadium der Vollreife.
127  Das Merkmal " hohe Blütenzahl je Infloreszenz " ist unter den
128  gegebenen Umweltbedingungen also keineswegs gleichbedeutend mit
129  einem hohen Fortpflanzungsdruck. Unter der Einwirkung eines
130  feuchteren Klimas würde die Population im Hinblick auf die eben
131  genannten Typen sicherlich ganz anders zusammengesetzt sein. Eine
132  gewisse Sonderstellung nehmen die wachslosen Mutanten ein,
133  die von zahlreichen Arten bekannt sind. Von genetisch intensiv
134  bearbeiteten Objekten - etwa von pisum sativum - weiß
135  man, daß die Wachslosigkeit ein genetisch recht komplexes
136  Phänomen ist, an dessen Realisierung nicht nur verschiedene Loci,
137  sondern polymere Gene, Serien multipler Allele sowie Teile
138  pleiotroper Wirkungsspektren beteiligt sind. Entsprechend
139  vielgestaltig sind die Mutanten dieser Gruppe
140  (WELLENSIEK 1925 b, 1928 a, b, NILSSON 1932, 1933,
141  LAMPRECHT 1939 a, 1944 a, 1955, GOTTSCHALK
142  1964 b, CHEN 1969). Man sollte annehmen, daß der
143  Selektionswert dieser Mutanten in einer direkten Beziehung zur
144  Wasserversorgung steht. Länger anhaltende Trockenperioden
145  während der ersten Hälfte der Ontogenese werden eine
146  ungewöhnlich hohe kutikuläre Transpiration zur Folge haben, die
147  bei gedrosselter Wasserversorgung nicht genügend kompensiert werden
148  kann. Es sind folglich geringe Samenerträge zu erwarten,
149  während sich der fehlende Wachsbelag in feuchten Jahren nicht
150  nachteilig bemerkbar machen wird. Wir haben mit unseren wachslosen
151  Mutanten von Pisum sativum derartige Erfahrungen gemacht.
152  SCHEIBE (1955) hat eine spontan aufgetretene, völlig
153  wachslose Futtererbse gemeinsam mit der wachshaltigen Ausgangsform
154  für mehrjährige Konkurrenzversuche verwendet und hat diese
155  Erwartungen bestätigt. Die Ausgangspopulation bestand zu je 50
156  % aus wachshaltigen und wachslosen Individuen; die Samen
157  aller Pflanzen wurden geerntet, alljährlich wurden 4
158  Wiederholungen zu je 500 Samen ausgelegt. Wie Abb. 11 zeigt,
159  ist eine rasche Abnahme des Anteils wachsloser Individuen in der
160  Population feststellbar; 4 Jahre nach Versuchsbeginn betrug ihr
161  Anteil nur noch 19 %. In trockenen Jahren brachte der hohe
162  Transpirationsverlust die Pflanzen häufig schon in frühesten
163  ontogenetischen Stadien zum Absterben. In Mischkultur mit Hafer
164  war zwar prinzipiell die gleiche Gesetzmäßigkeit feststellbar,
165  der Eliminierungsprozeß der wachslosen Genotypen verlief jedoch
166  langsamer. (Abb.) Auch diese Ergebnisse lassen sich nicht
167  verallgemeinern. Bei den Abietaceen sind seit langem glauca
168  -Sippen mit starkem Wachsüberzug und viridis-
169  Sippen mit dünner Wachsschicht bekannt. Die Stärke des
170  Wachsbelages hat bei diesen Formen jedoch keine ökologische
171  Bedeutung, denn es lassen sich keine Verschiebungen in der
172  Zusammensetzung der Populationen an extremen Standorten
173  feststellen. Nach Untersuchungen von SCHMUCKER (1948)
174  zeigen die beiden Sippen bei Pseudotsuga taxifolia keine
175  Unterschiede im Grad der Kutikulären Transpiration. Bei
176  Picea canadensis weist die glauca-Sippe
177  unerwarteterweise sogar die doppelte Transpiration gegenüber der
178  viridis-Sippe auf. Interessante Ergebnisse über den
179  Selektionswert wachsloser Formen von Ricinus communis hat
180  HARLAND (1947) in Peru erhalten. In den Andengebieten
181  ostwärts von Lima finden sich in 2600 m Höhe ausschließlich
182  wachshaltige Pflanzen, die offenbar an das sonnige, klare Wetter
183  dieser Regionen angepaßt sind. Ihr Anteil nimmt jedoch unterhalb
184  der bei 700 m liegenden Wolkenbank rapid ab und beträgt im
185  Stadtgebiet von Lima nur noch 0,15 %. Die wachslose
186  Mutante hat in den Niederungen mit ihren Winternebeln die
187  Ausgangsform völlig verdrängt. Ihr positiver Selektionswert
188  dürfte darüber hinaus noch darauf zurückzuführen sein, daß sie
189  im Gegensatz zur wachshaltigen Form in der Lage ist, auch
190  während der kühlen Jahreszeit Samen zu bilden. Im
191  Stickstoffwechsel der Leguminosen spielen die Wurzelknöllchen
192  eine wesentliche Rolle. Für Pisum haben GELIN
193  und BLIXT (1964) die beiden Gene No und Nod
194  erfassen können, die eine gewisse Kontrolle auf den
195  Knöllchenbesatz ausüben. Bei Dominanz der beiden Gene werden
196  im Mittel etwa 10 Knöllchen je Pflanze gebildet. Ist nur eines
197  im dominanten Zustand vorhanden, steigt der Mittelwert auf 32,
198  bei Rezessivität beider Gene sogar auf 63. Außerdem wurde -
199  unter der Voraussetzung, daß die zu vergleichenden Stämme keine
200  größeren genotypischen Unterschiede aufweisen - eine strenge
201  Korrelation zwischen Samenertrag und Knöllchenbesatz festgestellt.
202  Der Selektionswert mutierter Gene, die diese Situation
203  beeinflußen, wird von der sonstigen Stickstoffversorgung der
204  Pflanze abhängen. Für Soja ist eine Mutante bekannt,
205  die nach Inokulation mit Rhizobium japonicum nicht in der
206  Lage ist, Knöllchen zu bilden. Bei reichlichen N-Gaben
207  ist die Mutante in der Fertilität kaum benachteiligt; ist
208  Stickstoff hingegen nur beschränkt verfügbar, so sinkt der
209  Samenertrag auf die Hälfte ab (SEARS und LYNCH 1951,
210  WILLIAMS und LYNCH 1954). Wir haben bei einigen
211  Pisum-Mutanten ebenfalls deutliche Unterschiede im
212  Knöllchenbesatz gefunden, es ist jedoch an diesem Material nicht
213  möglich, direkte Beziehungen zwischen Knöllchenzahl und
214  Fertilitätsgrad zu erfassen, weil zahlreiche Mutanten unseres
215  Sortiments auf Grund unspezifischer physiologischer Störungen,
216  die nicht als unmittelbare Wirkung der mutierten Gene erkennbar
217  werden, einen verminderten Samenansatz aufweisen, ohne daß die
218  Wurzelknöllchen hierbei eine Rolle spielen. Im Zusammenhang mit
219  der Stickstoffversorgung des Bodens sind auch die erectoides
220  -Mutanten der Gerste zu nennen, die von zahlreichen
221  Autoren bearbeitet worden sind. Diese kurzstrohigen, standfesten
222  Genotypen sind in weit besserem Maße als die Ausgangsform in der
223  Lage, hohe Stickstoffmengen des Bodens zu verwerten, werden
224  daher von GUSTAFSSON (1954) als " Stickstoff-
225  Ökotypen " bezeichnet. Ein gewisses Analogon hierzu stellt die
226  von v. SENGBUSCH (1940) bearbeitete Mutante niveus
227  von Lupinus luteus dar. Sie ist im Gegensatz zur
228  Ausgangsform unempfindlich gegenüber relativ hohem Kalk
229  gehalt und Wassergehalt des Bodens, würde daher in der Lage
230  sein, Lebensräume zu besiedeln, die für die Stammform
231  ungeeignet sind. Schließlich sei in diesem Zusammenhang noch eine
232  lagerfeste Erbsenmutante erwähnt, die SIDOROVA et al.
233  (1969) nach Anwendung mutagener Agentien erhalten haben.
234  Besonders drastisch wirken sich bestimmte Umweltfaktoren auf die
235  Pigmentsynthese einer großen Anzahl von
236  Chlorophyllmutanten aus. Diese Gruppe läßt sich im Hinblick
237  auf die Abhängigkeit der Chlorophyllbildung von Außenfaktoren in
238  3 Untergruppen aufgliedern: Die Chlorophyllsynthese ist
239  lichtabhängig. Bei zahlreichen chlorophylldefekten
240  Letalmutanten kann die effektive Letalphase im Sinne von
241  HADORN (1955) während des ontogenetischen
242  Entwicklungsablaufs beträchtlich verzögert werden; es kann sogar
243  die Letalwirkung des mutierten Gens u.U. völlig
244  aufgehoben werden, wenn man durch Gewächshausaufzucht eine zu
245  starke Insolation vermeidet. Entsprechende Befunde liegen vor
246  für Avena (AKERMAN 1922), Secale
247  (SIRKS 1929), Zea (DEMEREC 1935, KOSKI
248  und SMITH 1951, ANDERSON und ROBERTSON 1960),
249  Linum (LEVAN 1944), Lupinus (TEDIN
250  und HAGBERG 1952), Pisum (RASMUSSON 1938,
251  BLIXT 1961, GOTTSCHALK 1964 b,
252  GOTTSCHALK und MÜLLER 1964) und Helianthus
253  (WALLACE und SCHWARTING 1954, WALLACE und
254  HABERMANN 1959). Fertile Chlorophyllmutanten können den
255  gleichen Effekt in abgeschwächter Form zeigen (Lupinus:
256  HAGBERG und TEDIN[ 1952 ], Lycopersicon:
257  STUBBE[ 1957 ], Arabidopsis:
258  RÖBBELEN[ 1957 ], Antirrhinum:
259  BERGFELD[ 1958 ], Pisum: LAMPRECHT
260  [1960 c ]). BERGFELD (1958) hat für eine
261  Antirrhinum-Mutante im Gegensatz hierzu eine Förderung
262  der Chlorophyllbildung mit zunehmender Lichtintensität
263  nachgewiesen. Auch die Lichtqualität (BRIX 1955)
264  sowie die Tageslänge (SAGROMSKY 1954) können in
265  Sonderfällen den Grad der Chlorophyllbildung beeinflußen.
266  Die Chlorophyllsynthese ist temperaturabhängig..
267  Bei der Mehrzahl temperaturlabiler Mutanten wirken sich tiefe
268  Temperaturen im Sinne einer Einschränkung oder Sistierung der
269  Chlorophyllbildung aus. Kultiviert man sie hingegen bei höheren
270  Temperaturen, so wird die Wirkung der mutierten Gene oftmals
271  überhaupt nicht erkennbar. Die Pisum-Mutante 159
272  unseres Sortiments ist bei Freilandaufzucht infolge eines starken
273  Chlorophyllmangels letal, unterscheidet sich bei Aufzucht in
274  Klimakammern im Hinblick auf Pigmentgehalt und physiologischer
275  Leistungsfähigkeit jedoch nicht von der Normalform. Der
276  Temperaturschwellenwert für die Chlorophyllsynthese liegt exakt
277  bei 17^ C (Einzelheiten bei GOTTSCHALK und
278  MÜLLER 1964). Vereinzelt sind Mutanten mit umgekehrten
279  Verhalten bekannt geworden: die Chlorophyllbildung wird bei
280  höheren Temperaturen eingeschränkt, nähert sich aber bei
281  herabgesetzter Temperatur dem Normalzustand (LANGRIDGE
282  [1955 ]für Arabidopsis, ROBERTSON und
283  ANDERSON[ 1961 ]für Zea). Die
284  Chlorophyllsynthese ist nicht oder nur in untergeordnetem Maße von
285  der Umwelt abhängig. In dieser Gruppe werden zwar im
286  Augenblick noch nahezu alle Chlorophyllmutanten eingeordnet, eine
287  exakte Bearbeitung dieses Materials würde aber mit Sicherheit
288  zeigen, daß viele dieser Genotypen den ersten beiden Gruppen
289  zuzuordnen sind. HENTRICH (1964, 1967) hat mehr als 600
290  Chlorophyllmutanten der Gerste auf die Beziehungen zwischen
291  Temperatur und Ausprägung des Chlorophylldefekts untersucht und
292  hat festgestellt, daß bei knapp 50 % aller bearbeiteten
293  Genotypen eine derartige Korrelation besteht. Die gleichen
294  Erfahrungen haben wir für zahlreiche Chlorophyllmutanten der
295  Erbse im Hinblick auf Temperatur und Lichtintensität gemacht
296  (HIPKE 1970). Zur Reaktion eines mutierten Gens auf
297  bestimmte Umweltbedingungen gehört schließlich noch das Verhalten
298  von Mutanten in Mischbeständen. Schon 1942 hat
299  MONTGOMERY festgestellt, daß sich die
300  Leistungsfähigkeit einer Varietät bei Aufzucht in Reinkultur
301  nicht ohne weiteres übertragen läßt auf ihr Verhalten in
302  Mischkultur. Es kann also vorkommen, daß eine Sorte, die beim
303  Leistungsvergleich in homozygoten Beständen an der Spitze liegt,
304  in Mischbeständen mit anderen, weniger leistungsfähigen Sorten
305  deutlich abfällt. Analoge Befunde haben SUKATSCHEW
306  (1928) an Taraxacum officinale, LAUDE und
307  SWANSON (1942) am Winterweizen, ferner SUNESON und
308  WIEBE (1942) an Weizen und Gerste sowie ROY (1960),
309  JENNINGS und AQUINO (1968) am Reis erhalten. In
310  allen diesen Fällen sind zwischen den konkurrierenden Genotypen
311  deutliche Wechselbeziehungen feststellbar, die sich auf die
312  Samenproduktion auswirken. Die Konkurrenz erweist sich damit
313  schon innerhalb sehr kurzer Zeiträume als ein sehr wesentlicher
314  Faktor zur Veränderung der Populationsstruktur.

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