Quelle Nummer 372

Rubrik 26 : MEDIZIN   Unterrubrik 26.02 : FACHWISSENSCHAFTLICH

ANATOMIE
HEIKE HERRLINGER
LICHT- UND ELEKTRONENMIKROSKOPISCHE UNTERSUCHUNGEN
AM SUBCOMMISSURALORGAN DER MAUS
IN: ERGEBNISSE DER ANATOMIE UND ENTWICKLUNGSGE-
SCHICHTE, BAND 42, HEFT 5
SPRINGER-VERLAG, BERLIN HEIDELBERG NEW YORK 1970
S. 10-


001  Befunde. Embryonalentwicklung. 15.-
002  17.Embryonaltag. Das thalamische System (thS) ist
003  histologisch weitgehend undifferenziert. Es läßt sich durch
004  ventriculäre Grenzfurchen in 3 Längszonen aufgliedern: in
005  Epithalamus (Epith). Pars dorsalis (Thd) und Pars ventralis
006  thalami (Thv). Alle 3 Zonen weisen einen typischen
007  Dreischichtenbau aus Matrix, Mantelzone und Randschleier auf.
008  Am 15.Embryonaltag sind von den Fasersystemen die Stria
009  medullaris thalami (SM) kräftig und der Fasciculus retroflexus
010  (FR) (oder Tractus habenulo-peduncularis oder
011  Meynert'sches Bündel) weniger stark ausgebildet. Um den 17.
012  Embryonaltag beginnen sich im Epith die Nuclei medialis habenulae
013  (mh) und lateralis habenulae (lh) zu entwickeln. Caudal im Thd
014  ist das Corpus geniculatum laterale dorsale (cgld) erkennbar.
015  Kontinuierlich nehmen die Seitenwände des 3.Ventrikels an
016  Stärke zu. Insgesamt jedoch bleibt das ganze Diencephalon am 17.
017  Embryonaltag höher als breit. Formentwicklung.
018  Am 15.Embryonaltag schiebt sich als leichte Ausstülpung die
019  vorderste Region des Thd über die Stirnwand des Telencephalon
020  impar. Die Seitenventrikel der großblasigen Hemisphären mit dem
021  zweigipfligen Colliculus ganglionaris in der Basalwand
022  kommunizieren über weite Foramina Monroi mit dem dritten
023  Ventrikel. Vom Diencephalon bleiben die Hemisphären durch die
024  Fissura telodiencephalica getrennt. Thalamus und Hyüothalamus im
025  weiteren Sinn engen den dritten Ventrikel zu einem hohen schmalen
026  Rohr ein dessen Dach noch keinen Plexus chorioideus besitzt. Die
027  ventriculäre Oberfläche des Th wird durch drei Sulci geformt.
028  Der Sulcus diencephalicus dorsalis (sdd) trennt Epith vom Thd,
029  der Sulcus diencephalicus medius (sdm) Thd vom Thv, und der
030  Sulcus diencephalicus ventralis (sdv) oder Monroi den Thv vom
031  Subthalamus. Nach caudal verstreichen die Furchen, deutlich
032  wahrnehmbar ist dort nur noch der sdm. Ohne deutliche Grenzen geht
033  dann das Diencephalon in das Mittelhirn über. Histologie.
034  Histologisch besteht am 15.Embryonaltag das
035  Diencephalon aus einer periventriculären Matrix einer
036  Differenzierungszone und einem Randschleier. Diese drei
037  Schichten sind in den th Längszonen unterschiedlich weit
038  entwickelt. Im allgemeinen ist der Hypothalamus gegenüber dem
039  Thv schwach acceleriert, dieser jedoch stark gegenüber dem Thd,
040  der wiederum dem Epith in der Entwicklung vorauseilt, so daß
041  eindeutig zu diesem Zeitpunkt ein ventrodorsal orientierter
042  Unterschied im Entwicklungszustand besteht. In den folgenden
043  Tagen geht diese Regelmäßigkeit verloren und der Epith eilt in
044  der Entwicklung voraus. Im Thv ist die Matrixzone schmal und
045  faserarm. Die Zellen sind klein, rund bis oval und liegen dicht
046  gedrängt. Gegen die dorsale Längszone hin werden sie größer
047  und spindelig. Dorsal der Stria medullaris (SM) verbreitert
048  sich die Matrix und geht am sdm (oder Zona limitans intrathalamica,
049  Miura, 1933) in die der Pars dorsalis über. Hier ist die
050  Matrix faserreich, stark capillarisiert und von mittelgroßen
051  ovalen Zellen aufgebaut, die wie in der des Thv radiär zur
052  Ventrikeloberfläche angeordnet sind. Im Gegensatz dazu besteht
053  die Matrix des Epith aus einem schmalen achtschichtigen
054  bis zehnschichtigen Zellverband. Hier treten ventriculär an
055  Stelle der Membrana limitans interna Zellen mit breitem apikalem
056  Cytoplasmasaum. Ebenfalls sind Mitosen in diesem Bereich selten
057  zu beobachten, ganz im Gegensatz zum Thd und Thv, deren
058  subventriculäre Zellage sich durch viele Zellteilungen mit
059  senkrecht zur Ventrikeloberfläche stehenden Äquatorialebenen
060  auszeichnet. Im vorderen und mittleren Drittel des Epith fehlt
061  eine Differenzierungszone; hier kann lediglich das
062  Migrationsstadium nachgewiesen werden. Die dorsale Längszone
063  verfügt dagegen über eine schmale Differenzierungszone, die von
064  locker angeordneten, indifferenten Zellen gebildet wird und das
065  Bild der beginnenden Exhaustion zeigt. Nach lateral wird diese
066  Zone von dem faserreichen, zellosen Randschleier begrenzt. Im
067  Thv ist die Differenzierungszone breiter und acceleriert, sie
068  befindet sich im Stadium fortgeschrittener Exhaustion. - Zum
069  Mesencephalon hin werden die Differenzierungszonen in allen
070  Längsschichten deutlich sichtbar. Hiermit deutet sich neben dem
071  ventro-dorsalen ein caudo-cranialer Entwicklungsablauf an,
072  der die gesamte Entwicklung des Th prägt. Von den Fasersystemen
073  ist am 15.Embryonaltag bereits die SM ein Faserbündel von S
074  -förmigem Verlauf, in der ventralen Längszone nachweisbar.
075  Es stammt aus der Regio olfactoria und den rostrobasalen Teilen
076  des Telenecephalon, biegt in der Grenzzone zwischen Thd und Thv
077  nach rostral um, kommt hierbei medial des Sulcus hemisphericus zu
078  liegen, um nach caudal in den Epith einzustrahlen. - In der
079  dorsalen Längszone imponiert der fast kreisrunde, descendierende
080  Fasciculus retroflexus (FR), der jedoch noch nicht das
081  Ganglion interpedunculare erreicht. Am 16.Embryonaltag
082  treten alle 3 Längszonen in das Stadium der Exhaustion. Die
083  Differenzierungszone des Thd befindet sich in fortgeschrittener
084  Exhaustion und ist stark radiär gefasert. Auch die Matrix bietet
085  nicht mehr das regelmäßige cytologische Bild, denn nun können
086  ovale bis spindelige Zellen verschiedener Größe beobachtet werden.
087  Im Thv tritt jetzt zum ersten Male das Stammbündel auf.
088  Durch die fortschreitende Intussuszeption des Dienvephalon in das
089  Endhirn stehen am 17.Embryonaltag beide Hirnanteile
090  über kräftige Hemisphärenstiele miteinander in Verbindung. Das
091  Diencephalon ist aus der langgestreckten hohen Form in eine
092  gedrungene breite übergegangen. Epith und Thd übertreffen die
093  Pars ventralis stark an Wachstum. Vom Ventrikelrelief ist nur
094  noch der sdv als echte Furche erhalten. Die Sulci dd und dm
095  werden lediglich durch die Umschlagspunkte des glatten Thd in die
096  den Ventrikel konkav umgebenden Anteile des Epith und Thv
097  charakterisiert. Im basalen Anteil des Epith treten als erste
098  Kernareale die Nuclei medialis habenulae (mh) und lateralis
099  habenulae (lh) auf, während sich dorsal die Lamina tectoria mit
100  der Tela chorioidea fingerartig in das Ventrikellumen eingestülpt
101  hat. Zwischen Epith und Thd hat sich jetzt zum ersten Mal caudal
102  eine zellärmere faserreiche Grenzzone ausgebildet. Im Thd,
103  rostral in fortgeschrittener, caudal in vollständiger Exhaustion,
104  lassen sich eine Pars medialis, intermedia und lateralis
105  unterscheiden. Die Pars medialis besteht aus der Restmatrix und
106  dichter liegenden, radiär angeordneten Zellen der
107  Differenzierungszone. Die Pars intermedia wird aus einstrahlenden
108  Fasern des Stammbündels und sagittal gerichteten parallel
109  verlaufenden Zellsäulen aufgebaut, während die Pars lateralis
110  größtenteils vom Corpus geniculatum laterale dorsale (cgld)
111  gebildet wird. Immer mehr gliedert sich auch die Grenzzone
112  zwischen dem Thd und Thv zu einem schmalen Band aus spindeligen
113  Zellen mit langen Fortsätzen um. Die ventrale Längszone, in
114  vollständiger Exhaustion begriffen, zeigt an der Oberfläche
115  beginnende Ependymdifferenzierung und kann nicht mehr eindeutig
116  gegen den Subthalamus abgegrenzt werden. 18.-20.
117  Embryonaltag. Die Entwicklung des Epith wird in diesen
118  Tagen weitgehend abgeschlossen, während die ventrale und vor allem
119  die dorsale Längszone noch stark wachsen. Am 18.Embryonaltag
120  tritt im Thv das Corpus geniculatum laterale ventrale (cglv) auf.
121  Das Ependym hat sich herausgebildet und kann zur Abgrenzung der
122  drei Längszonen untereinander herangezogen werden. Von den
123  Furchen ist nur noch der Sulcus Monroi konstant sichtbar. Große
124  Unterschiede bestehen in der Verteilung der Fermente, am
125  weitesten histochemisch differenziert erscheint der Epith.
126  Morphologie. Das Diencephalon ist nun kugelförmig und beide
127  ventriculäre Flächen der Thd berühren sich am 18.
128  Embryonaltag in ihrer gesamten Ausdehnung. Von den Furchen ist
129  der sdv unverändert sichtbar geblieben, während der sdm nur
130  rostral als leichte Eindellung zu erkennen ist, und der sdd erst
131  auf Höhe der Commissura habenulae als echte Furche wieder
132  auftaucht. Thv und Thd haben sich stark in die Breite entwickelt,
133  während der Epith kaum verändert der dorsalen Längszone
134  haubenartig aufsitzt. Histologie. Histologisch wird der
135  Epith von drei unterschiedlichen Zellzonen aufgebaut. Es sind
136  dies 1.ein an das Ventrikellumen grenzendes matrixähnliches
137  Zellband mit noch nicht entwickeltem Ependym, 2.die Nuclei mh
138  und lh - wesentliche Unterschiede in Zellform und Größe lassen
139  sich in beiden Kernen noch nicht erkennen - und 3.eine sich in
140  den Thd fortsetzende Zellgruppe, die bis zum 20.Embryonaltag
141  noch nicht eindeutig dem Epith zugeordnet werden kann, dann aber in
142  den mh einbezogen wird. Auffälliger ist das histologische Bild
143  der dorsalen Längszone. Dicht hinter dem Foramen Monroi wird
144  diese Zone durch die einlaufende SM stark aufgelockert und zeigt
145  keinen geordneten Aufbau. Das mittlere Drittel bilden
146  unverändert die Pars medialis, intermedia und lateralis. Auf
147  Höhe der Commissura habenulae fließen die drei Teile dann
148  zusammen und werden hier von dicht liegenden, meist ovalen Zellen
149  in einem faserigen Gerüstwerk einheitlich aufgebaut: medial von
150  einer Ependymlage und lateral schmal und schalenartig von dem
151  bestehen bleibenden cgld begrenzt. Im Thv sind die Zellen im
152  Gegensatz zu den mehr sagittal orientierten des Thd im allgemeinen
153  mehr frontal gestellt und stark durch die Fasern des
154  Hemisphärenstiels aufgeteilt. Durchweg sind die Zellen kleiner
155  und zipfliger. Außerdem ist die Zelldichte wesentlich geringer.
156  Als Kernareal ist caudolateral nur das cglv differenziert.
157  Weiterhin bemerkenswert ist in diesem Entwicklungsstadium die
158  unterschiedliche Ependymdifferenzierung der th
159  Längszonen. Am 18.Embryonaltag ist im Epith ein Ependym
160  noch nicht zuverlässig nachzuweisen. Erst im Laufe des 19.und
161  20.Embryonaltags differenziert sich in dieser Zone aus dem
162  matrixähnlichen Zellband ein vielschichtiges Ependym. Abrupt
163  geht es in das zweischichtige bis dreischichtige Ependym
164  des Thd über. Die Zellen sind groß, rund bis oval. Am
165  Übergang zum Thv werden sie kleiner und liegen einem
166  subventriculären Fasersystem auf. Im Gegensatz dazu sind die
167  Ependymzellen des Thv spindelig, mit langen basalen Fortsätzen
168  und apikalen Protrusionen. Sie liegen dreischichtig bis
169  vierschichtig. Am 20.Embryonaltag sind beide Thalami
170  im Bereich des Thd auf Höhe des Hemisphärenstiels miteinander
171  verwachsen. In der Pars intermedia beginnt die parallele
172  Anordnung der Zellsäulen zu schwinden. Das cglv schiebt sich
173  dorsalwärts in den Thd ein und zwingt die Grenzzone dadurch zu
174  einem mehr winkligen Verlauf. Das matrixähnliche Zellband des
175  Epith hat sich einerseits zu Ependym differenziert, andererseits
176  ist es in den mh einbezogen worden. Die Epiphyse hat sich über
177  die Commissura posterior ausgestülpt. Histochemie. Im
178  Th lassen sich in diesem Zeitraun von den uns untersuchten
179  Fermenten die s Ph, G-6P-DH, LDH, NADH,
180  SDH TPP und ChE nachweisen. Kräftig positiv reagiert die
181  sPh am 18.Embryonaltag im Epith, abgeschwächt in der
182  übrigen Thalamusanlage. Am 19.Embryonaltag steigt ihre
183  Aktivität in mh und ih weiter an. Thd und Thv bleiben beide ohne
184  Unterschied schwächer positiv. cglv und cgld heben sich hierbei
185  nicht ab. Bei der G-6 P-DH findet sich das
186  Reaktionsprodukt in Form kleiner, blauer diskreter Granula in
187  Neuropil und Perikaryon. Deutlich läßt sich zwischen den th
188  Längszonen ein Intensitätsgefälle mit schrafem und sprunghaftem
189  Grenzverlauf erkennen: der Epith reagiert kräftiger als der Thd,
190  und dieser stärker als der Thv. Positiv reagieren Stammbündel
191  und Fasciculus retroflexus (FR). LHD und NADH zeigen
192  einander und der G-6 P-DH entsprechende Reaktionsmuster.
193  Insgesamt jedoch reagiert NADH schwächer und im Gegensatz zu
194  G-6 P-DH verhalten sich bei LDH und NADH die
195  Fasermassen negativ. Bis zum 20.Embryonaltag steigt für
196  beide die Aktivität leicht an. TPP reagiert in den Perikarya
197  des lh und in denen der Grenzzone zwischen Thd und Thv, sowie im
198  Ependym intensiv positiv. Schwächer reagieren cglv, cgld und das
199  übrige thS mit vorwiegendem Auftreten des Ferments in Plasmalemm
200  und Neuropil. Um den 19.Embryonaltag nimmt der Fermentgehalt
201  sehr stark ab und Arealunterschiede sind nicht mehr nachweisbar.
202  ChE ist nur in mh und lh des caudalen th Anteils nachzuweisen,
203  der übrige Th reagiert negativ. Am 20.Embryonaltag beginnt
204  der FR schwach positiv zu werden. Die SDH-Reaktion ist im
205  ganzen Th sehr schwach. 21.und 22.Embryonaltag.
206  Die Entwicklung des thS wird durch Wachstum und Ausbildung von
207  Kernarealen in der dorsalen Längszone geprägt. Die
208  Differenzierung dieser Areale erfolgt von caudal nach cranial und
209  ist mit dem Auftreten von degenerierenden Zellen gekoppelt.
210  Histochemisch beginnt sich neben dem Epith und den metathalamischen
211  Arealen (cgld und cglv) der Nucleus ventralis (tv) anzuheben.
212  Morphologie. In diesem Zeitraum vollzieht sich ein
213  starkes Wachstum in den rostralen Anteilen des Thd, der sich
214  jetzt unter dem Epith hinweg stark nach cranial ausdehnt und in
215  dieser Region fast ausschließlich das thS aufbaut. Mit dem Thd
216  schiebt sich ebenfalls der schmale Thv nach vorn. Lediglich der
217  Epith behält die ursprüngliche Größe und Ausdehnung bei.
218  Trotz dieser Entwicklung bleiben rostral die beiden Hälften des
219  Th noch durch den dritten Ventrikel voneinander getrennt.
220  Insgesamt sind die Längszonen schmal nach dorsolateral ausgezogen
221  und wesentlich breiter als hoch. Noch deutlicher ähnelt auf
222  Frontalschnitten die Form des Th, caudal durch das Auftreten des
223  Nucleus ventralis (tv), einem Rechteck und kommt dadurch dem
224  erwachsenen Zustand nahe. Histologie. Histologisch
225  zeigen sich in den Längszonen Thd und Thv unterschiedliche
226  Zellformen. Weitgehend herrschen im Thd - vor allen nach
227  Durchschnürung des Hemisphärenstiels - multipolare Zellen mit
228  großem Zellkern und schmalen Cytoplasmasaum vor. Deutlich heben
229  sich davon die kleinen, spindeligen, frontal gestellten Zellen des
230  Thv ab. Im ganzen Th kommen vereinzelt Zellen mit geschrumpften
231  Kern und strukturlosem Cytoplasma vor. - Sehr variabel ist die
232  Zellform des Ependyms, unverändert bestehen Unterschiede
233  zwischen den einzelnen Thalamusabschnitten. In der
234  Verwachsungszone zwischen beiden Thalamushälften nehmen die
235  Ependymzellen Gestalt und Größe ihrer Nachbarzellen an. -
236  Aus der Regio mamillaris sind die Fasciculi mamillothalamici
237  (FMT oder Vicq d'Azyrisches Bündel) in den Thd vorgewachsen.
238  Am 22.Embryonaltag setzt in den caudalen Partien des
239  Thd stärkstes Differenzierungswachstum ein, und mit der
240  Ausbildung zellärmerer Zonen beginnen sich Kernareale
241  unterschiedlicher Zelldichte abzuzeichnen. So liegen entlang des
242  FR und dorsal des Lemniscus medialis (LM) die Nuclei
243  prectectalis (p), posterior (tpo) und parafascicularis (pf).
244  Lateral schließen sich der Nucleus lateralis, pars posterior
245  (tlp), cgld und tv an. Davor tauchen rostral die Nuclei lateralis
246  (tl) und ventralis, pars dorsomedialis (tvd) auf. Gleichfalls
247  bilden sich die Nuclei posteromedianus (tpm), centre-mé
248  dian (cm), ventralis medialis, pars magnocellularis (tvm), und
249  Nucleus ventralis medialis, pars parvocellularis (tvp). Weiter
250  nach cranial deuten sich zwei noch nicht voll ausgebildete Areale an.
251  Davon werden aus dem dorsalen die Nuclei medialis, mit den
252  partes medialis (tmn), und lateralis (tml), periventricularis
253  stellatocellularis (pvs) und periventricularis rotundocellularis
254  (pvr) entstehen und aus dem ventralen der Nucleus reuniens (re).
255  Beide Kernkomplexe sind durch das sich transformierende Ependym in
256  der Verwachsungszone symmetrisch gegliedert. Lateral werden sie
257  von den vorderen, wenig differenzierten Ausläufern des tv
258  flankiert und durch die Lamina medullaris interna (LAMI)
259  voneinander getrennt. In dem dem Foramen Monroi nahen Abschnitt
260  des Thd haben sich dagegen Kernareale immer noch nicht
261  herausgebildet. Parallel zu dieser caudocranialen Arealentwicklung
262  erfolgt auch die Zelldifferenzierung. Die Ganglienzellen und ihre
263  Zellkerne werden größer, es treten deutlich Nucleoli auf.
264  Vermehrt sind die Zellen mit katabiotischen Merkmalen sie tauchen
265  vor allem in den am weitest differenzierten caudalen Gebieten auf.

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